ECOFISIOLOGÍA DE PLANTAS DEL DESIERTO

 

Qué y porque de las respuestas al estrés en las plantas nativas y cultivadas

 

 

Vincent P. Gutschick

 

 

 

 

Dpto. de Biología, New Mexico State University, Las Cruces, NM, 88003, USA.  Tel. 1-505-646-5661.  Correo electrónico vince@nmsu.edu.

 

1. Introducción

 

Las plantas nativas y las plantas cultivadas reponden a los estreses, pero de maneras diferentes.  ¿Qué podemos aprender de las dos?...ya sea para la conservación de las plantas nativas, para poner algunas en cultivo (v.g., sotol), para mejorar las plantas cultivadas, o para manejar su medio ambiente? Se necesita estudiar el carácter de los estreses, las respuestas de las plantas - su fisiología y su evolución (las presiones de selección), los equilibrios entre las medidas del rendimiento.  También, en la agricultura, se necesita traducir los costos de las respuestas medidas en términos fisiológicos y ecológicos a términos económicos. Por ejemplo, el costo fisiológico del nitrógeno es muy diferente en crecimiento silvestre (expresado como un fracción del rendimiento de biomasa) contra el crecimiento en la agricultura (como un fracción del rendimiento de dinero).

 

            Otros investigadores han estudiado las repuestas de las plantas nativas, muy bien adaptadas a medios ambientes estresantes, para identificar algunos rasgos que aparecen como protectores contra los estreses – por ejemplo, una distribución relativamente mayor hacia las raíces para la tolerancia a la sequía, una conductancia estomática muy reducida por la misma, glándulas  para eliminar la sal cuya absorción las plantas no pueden evitar, etcétera. Ha habido intentos repetidos de introducción de los rasgos en los cultivos, con solamente un poco de éxito.  La mayoría de las transferencias son para la resistencia a las enfermedades o las plagas, no para el crecimiento, la eficiencia del uso de recursos, o la tolerencia de los estreses.  Por ejemplo, el progreso en la transferencia de tolerancia de salinidad es pequeño (Borsani et al., 2003; Mansour et al., 2003). Por lo tanto, en las plantas nativas, nuestra comprensión del valor de cado rasgo es débil.  Creo que tenemos una comprensión defectuosa de algunos conceptos:

 

2.1 Concepto número uno: equilibrios entre medidas de rendimiento fisiológico

 

 

 

 

 

2.1.1 Existen muchos equilibrios entre medidas importantes del rendimiento. Ningún rasgo único o solitario es  “magico” – no vale mucho en un medio ambiento elegido, como un desierto.  Uno no puede cambiar un rasgo en favor de una medida del rendimiento sin cambiar otras medidas. 

 

Fig. 1. El ritmo de fotosíntesis de una hoja en saturación de luz, como función de la presión parcial del CO2 al interior de la hoja (Ci)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ejemplos:

            (A) Eficiencia del uso de agua (EUA; “WUE” en inglés) contra fotosíntesis, expresado en asimilación de CO2,  A.  Considera un aumento de EUA por un descenso de la conductancia estomatica, gs’ (es para CO2; sin exponente, gs, es para el vapor de agua, egal a 1.6gs’) .  ¿Qué es la relación entre A et gs’ ? La gs’ controla el acceso de CO2 a la maquinaria enzimatica de fotosíntesis.  La relacion es entre A et Ci, la concentración (la presión parcial) de CO2 al interior de la hoja. La relacion es una curva (Fig. 1), que, para un cambio modesto de gs’ y Ci, es casi linear:

            A ≈ gm Ci.

Pero A se expresa tambien por el transporte de CO2 por las estomatas:

            A ≈ gs’ (Ca – Ci).

Aqui, Ca es la concentración de CO2 al exterior de la hoja.  Despues, tenemos

            Ci = Ca [ gs’/ (gs’ + gm) ]

Usualmente, gs’ es igual a 3 x gm, aproximadamente, y Ci ≈ (3/4) Ca.

            En el mismo tiempo, la perdida de agua, o la transpiración, E, es relacionada directamente a la gs’:

            E ≈ gs’ D,

dónde D es el déficit de la presión del vapor de agua (VPD en la literatura inglésa).  Así, la EUA, que es igual a A/E, puede se expresa como

           

Si gs’ disminue a 2 x gm, la Ci disminue a (2/3) Ci, que es (8/9) el valor original (-11%), y la A disminue en el misma proporción (-11%).  En el mismo tiempo, la EUA aumenta.  Solamente el ultimo factor cambia, de (1/4) a (1/3), un aumento por un factor de (4/3) o por +33%.

            ¿Cuál medida de rendimiento esta más valiosa?  Depende del medio ambiente.  Con mucho agua, la asimilación es más valiosa y no la EUA ; con un poco de agua, esta el reverso.  En el medio ambiente a que la planta es bien adaptada, las dos equilibran (tambien con la eficiencia del uso de nitrógeno, discutida abajo): un cambio de gs’ cambia todas las medidas a un efecto casi cero sobre el aptitud.  (Si la planta es puesto al nuevo medio ambiente muy diferente, es posible que el cambio neto es significamente positivo o negativo…como el transferencia de crecimiento agreste a la cultivación; hay más sobre este sujeto abajo.)

            (B) La EUA contra la eficiencia de uso de nitrógeno, EUN (NUE en la literatura inglésa): hay algunas medidas de la EUN, pero la más sencilla es la cantidad de fotosíntesis por la cantidad de nitrógeno.  El segundo es casi en proporción de la capacidad de fotosíntesis, como gm.  Así, si gs’ disminue, la EUN disminue en la misma proporción.  Hay tres cambios –la  A disminue, la EUA aumenta, y la EUN disminue.  ¿Otra vez, cuál cambio es lo más importante? Depende sobre las disponibilidades de la luz, el agua, y el nitrógeno.  Para una planta nativa en el desierto, esta común que el agua y el nitrógeno son mal disponible.  Porque la gs’ afecta la EUA y la EUN en direcciones diferentes, necesita determinar, en el medio ambiente, que es el equilibrio.  En la agricultura, los dos recursos son disponibles, pero con costos diferentes (por unidad de contribución a la cosecha). 

            (C) La EUA contra la tolerencia de sequía (!).  La mayoría de cientificos consideran que un aumento la EUA ayuda la planta en la sequía.  Hay casos como esto, como el estudio de Ehleringer (1993) de dos poblaciones de un arbusto pequeño de Death Valley en las USA.  Una población tenía un valor más abajo de Ci, y, por consiguiente, un valor más elevado de EUA.  Durante los años “normales” (secos, pero no muy secos), la primera población crecía mejor.  Durante un año muy seco (lo más seco en 20 años), 46% de esta población morían.

            Claro, las dos poblaciones tenían una tolerancia grande de sequía; la segunda simplemlente tenía más.  Hay algunos casos dónde la EUA parece como contra la tolerencia de sequía (TS), como en (conifers) en medios ambientes secos (Pedicino et al., 2002).  Como es posible?  Hay razones diferentes por cada caso.  Por uno: si la TS se confere por un reparto grande de raíces, esto disminue el reparto de las partes encima del suelo, y para una planta que reproduce por semillas, la EUA es medida la mejora por la cantidad de crecimiento en las partes encima del suelo.  En un otro caso, la EUA es conferida por valores grandes de la conductancia estomatica (gs’) y tambien la capacidad para fotosíntesis (gm); la Ci parece “normal”, pero con un ritmo grande de la transpiración, la temperatura de las hojas decrece, y la deficit de la presión del vapor de agua decrece.  Sin embargo, una tolerencia de TS esta comúnmente vinculada con un diámetro pequeño de los vasos del xylem, que limita el transporte de agua y la transpiración de las hojas.

            (D) La capacidad (el mas grande ritmo de la asimilación, Amax) contra el desarrolo del área de las hojas.  Con una cantidad de sustrato de crecimiento (azúcares de fotosíntesis, y más), una planta peude invertir en hojas de un tipo…o un otro tipo con el doble la capacidad Amax pero el medio del área.  En luz solar fuerte, el resultado es casi el mismo.  Solamente con una proporción grande de sombra estaré la primera estrategía la mejora.  Había muchos estudios sobre los efectos de la densité del grupo y otros factores sobre la  mejora strategía a cada posición en el grupo (Gutschick y Wiegel, 1988 y las referencias dentro; en competición entre dos tipos en el mismo grupo: Schieving y Poorter, 1999).

 

2.1.2 Lecciones

            Es posible a detallar muchos otros casos de equilibrio (Gutschick, 1999; Gutschick y BassiriRad, 2003).  Qué son las leccones, y las esperanzas?  Propongo algunas ideas centrales:

            (A) La mayoría de ragos diferen de planta a planta pero la aptitud neta debe ser casí la misma – si no, una planta (un espece) se extingue.  Las mezclas de rasgos pueden diferir mucho – una planta con una EUA grande y una asimilación A pequen`a, la otra en reverso.

En el desierto de Death Valley, USA, la mayoría de plantas tienen una asimilación pequeña, pero hay una planta, Camissonia claviformis con la asimilación la m’s grande en el mundo; esta es couplada con una estrategia de desarrollo rapido y de escaparse de la sequía. Necesita que los especies ocupan nichos diferentes para existencia estable (Hines, 1987). 

            (B) La diferenciación grande entre especies asegura virtualmente que un cambio en solamente un rasgo no es valioso, pero sera negativo para el nuevo genotipo.  Necesita cambiar rasgos en complejos.  Necesita que nosotros, cientificos, lo compreden en “the big picture.”  Es seductor a centrar sobre un rasgo que parece si importante, como la EUA (la Ci que confere la EUA: Farquhar y Richards, 1984), pero es peligroso fuera del cuadro grande  de otras medidas de rendimiento.

            (C) Qué fuerza la diferenciación grande? Hay un papel para la selección natural alternanda (como años secos, años mojados); los rendimientos de las dos especies (o las tres, o más) diferen, fuera de fase, pero no especies peuden conseguie la mano superior  permanentemente.  Hay tambien un papel grande para los acontecimientos extremos, durante los alternaciones del medio ambiente.

            Una discusión breve de acontecimientos extremos es útil aqui. El papel de los acontecimientos extremos no es claro, y, más, no es generalmente apreciado (Gutschick y BassiriRad, 2003).  La mayoría de los estudios de biogeografía de plantas, como el classico de Woodward (1987), centran sobre los promedios de la temperatura, la precipitación, etcetera (Fig. 2). Más recemente, algunos estudios han atendido al papel de extremos específicos, como episodios de congelar y de deshelar  para la determinación del limito norteño del alcance de un arbusto muy comuno en el desierto de Chihuahua, Larrea tridentata (Pockman y Sperry, 1997; Martinez-Vilalta y Pockman, 2002).  En un cultivo, arroz, la cosecha es muy afectado por intervalos de temperatura elevada (Peng et al., 2004), los intevalos que seran más comunos con el cambio de clima (Meehl y Tebaldi, 2004).  Cuáles intervalos afectan tambien muchas foncionas en todas las plantas, como el fotosíntesis, pero la atribución es a menudo mal atribuida (no al cambios reales en las enzimas de carboxilación y del transporte de electrones pero, incorrectamente, al estrés del agua, por ejemplo).  Los efectos directos han sido medidos en un poco de estudios, como, otra vez, en Larrea tridentata (Hamerlynck et al., 2002; Havaux, 1994;   Mooney et al., 1978; Salvucci y Crafts-Brandner, 2004).   En algunos casos, hay interacciones importantes con otras partes del ambiente medio: concentraciones elevadas de CO2 protegen Larrea contra los efectos negativos de temperatura elevada.  Las mismas agravan los daños de bajas temperaturas en arboles como eucaliptos (Ball et al., 1991, 2002).

 

Fig. 2.  Predicción del índice de área de hoja en todo el mundo, con una modelización hidrológico, sin incluyendo los efectos de los aconticimientos extremos.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

            ¿Hay algunas sorpresas para el perito agrónomo?    La elevación de CO2 es por si mismo un extremo desarrollando.  Muchas foncciónas de plantas cambian, pero no adaptivamente; no ha habido selección natural para los rasgos buenos (en [CO2] elevada) desde 40 millón de años.  La variabilidad genética ha desaparecido.  Entre otras preocupaciones, puede esperar que el control fotoperiódico de aspectos de desarrollo (de brotes, de flores) no es sincronizado con el tiempo, particularmente con el riesgo de helada o la actividad de los polinizadores.

 

2.1.3 Algunos desafíos y escollos

            Hay correlaciones entre medidas de rendimiento que peuden nosotros engañar, si los vemos como relaciones mecanisticas.  Por ejemplo, supone que esta un objetivo a criar una planta que tolera un clima caliente y seco.  Si uno estima que el estrés lo más importante en este medio ambiente es el estrés hidrico, logícamente, uno selecciónarlo para una tolerencia de este estrés.  Es posible que la tolerencia de este estrés estaba suficiente, pero el estrés de la temperatura elevada estaba más importante.  Lo más probable, la selección para la primera tolerencia no confere la tolerencia a la temperatura.  El éxito es difícil a aprehender.  Mejor es comenzar con una comprensión mecanistica, incluyendo una noción de los equilibrios entre medidas de rendimiento.

            El papel de los acontecimientos extremos pone los desafíos únicos. Desde le punto de vista que un coléga y yo ha desarrollado (Gutschick y BassiriRad, 2003), los acontecimientos son caracterizados para un lapso excesivo en la aclimatación (de la fisiológia, o el desarrollo) de la planta.  Uno puede distinguir “estrés normal” y “un acontecimiento extremo” – aunque los dos reducen muchas funciones de la planta, el primero es común, y la planta responde a un ritmo suficiente rápido.  El segundo es, por definición, más raro, y la planta responde lentamente….y el lapso dura; hay un intervalo longo de la recuperación (Fig. 3).

 

 

 

Fig. 3. Comportamiento nocional del ritmo de fotosíntesis durante un episodio de temperatura elevada.  Planta A sufre estrés termal, con una acclimación y una recuperación rapida.  Planta B sufre un acontecimiento extremo, con una recuperación lenta; los efectos duran un teimpo longo

Lametablamente, el conocimiento de la aclimatación es muy pequeño.  La gran mayoría de los estudios son en medios ambientes estaticos, no dinamicos – no indican ni el camino de la aclimatación, ni los lapsos, ni los costos.  Hay mucho a estudiar.

 

 

2.2 Concepto numero dos: los objectivos diferen entre medidos ambientes: esta cambia mucho el valor de cada rasgo, y de los complejos de rasgos

 

            Sencillamente, las planta nativas son seleccion'adas por naturaleza para la supervivencia, no la cosecha, no lo por tanto el crecimiento en biomasa total.  A menudo, en caso de estrés, una planta cesa crecer, y granada.  El rendimiento en biomasa este año es pequeño, pero la población persiste, en forma de un banco de las semillas.  Los efectos pueden ser sutiles.  Por ejemplo, las plantas nativas frecuemente no responden a una abondancia de nutrientes (Chapin, 1980), que parece maladaptivo.  La respuesta es unida con una otra respuesta: cuando la disponibilidad del nitrógeno disminue, el desarrollo acelera y el crecimiento termina.  En el otro extremo, cuando la disponibilidad aumenta, el desarrollo disminue....hasta el fracaso de dar el fruto.  Parece como un extensión del mismo control genético (Gutschick, 1981).  Necesitaba criar nuevos genotipos sin este rasgo, para obtener el rendimieinto del enano trigo (Loomis et al., 1976).

            Un otro motivo es el equilbrio entre beneficios a corto plazo y beneficios a largo plazo.  Muchas plantas, nativas y tambien cultivados, inverten en una raíz principal, cuando su crecimiento sería mejor si las otras raíces desarollarían.  La pena de cuál "desquilibrio" entre los alocaciones a las raíces y las partes encima del suelo es importante.  He hecho una simulación (vea la programa en el Apéndice) del crecimiento de una planta con una alocación del medio del ideal (0.5 x alocación a las partes encima del suelo).  Después de 100 dias, las biomasas estaban 10.34 g debajo del suelo y 20.66 g encima del suelo.  Con una alocación al ideal, las biomasas estaban 13.14 g y 26.20 g.  Le pena en la biomasa encima del suelo esta (26.20 - 20.66)/26.20 = 21%.   Para la planta cultivada, ahorrada el riesgo de la sequía por la irigación, esta es contra el objetivo del crecimiento máximo.  Pero como una preparación para la sequía, esta es adaptiva para la planta nativa. 

            Las plantas nativas crecen con competidores mutuos.  Este comportamiento es al detrimento al creceminento neto del grupo (algunos analises; un estudio reciente por modelización: Schieving y Poorter, 1999).  Una manera en que el comportamiento es mala es en la competencia para la luz.  Las hojas no pueden utilizar la mayoría de la luz del sol directa; su fotosíntesis satura a un nivel alrededor de un tercio o una mitad de la luz del sol.  No obstante, las hojas se exponen, por sus ángulos, a capturar casi el máximo de la luz; no comparten la luz con otras hojas del grupo.  Estudios numerosos por modelización en los años sesenta y los años setenta indicen que hojas más erguidas pueden comparten la luz, al bien del grupo.  Consiguentemente, los criadores han criado las variedades con hojas erguidas.  La ganancia estaba alrededor de 8% en maíz.   Ahora, uno no puedo, casi, encontrar una otra forma del maíz.

            Una otra manera a compartir la luz en una cubiertra de plantas es a criar plantas con hojas más transparente.  Una hoja absorbe alrededor de 85% de la luz que intercepta, pero utiliza justo un tercio para su fotosíntesis.  Con una reducción de la absorbencia a 65%, el grupo de plantas puede hacer alrededor de 10% más fotosíntesis.  Las hojas con menos clorofila (una mitad, como en mutantes comúnes en muchas especies) pueden hacer fotosíntesis al mismo ritmo de las hojas normales en luz lleno, minetras comparten dos más de la luz con otras hojas. (El ritmo de fotos’intesis en la luz débil, en la sombra, es menos, seguor, pero justo 15% del fotosíntesis es hecho en la sombra en un grupo denso de plantas). He hecho (Gutschick, 1984a, b) un estudio por modelización de la fotosíntesis y el transporte de la radiación (la luz)  que ha predicho este efecto.  Durante una estación completa de crecimiento, he estimado que la ganancia sería 8%.  Un grupo de investigadores a la universidad de Illinois (Pettigrew et al., 1989) ha hecho prueba de este idea, con sojas, y ha encontrado exactamente esta ganancia.  No hay una continuación para los criadores, por algunos razones.  Por uno, los mutantes con la mitad de clorofila son heterozigosos; en una generación, una mitad tiene la mitad de clorofila, un  cuarto tiene la cantidad normal, y un cuarto tiene cero.  En otras especies, como los chícharos, hay mutantes con la mitad de clorofila y ellas son homozigosas.  La ganancia es en la utilización de la luz, y, consiguentemente, en la utilización de la tierra, no en la utilización del agua (la EUA es un poquito mejor, porque la temperatura de las hojas es reducida).  Espero quelos criadores se interesan de nuevo en los mutantes. 

 

2.3 Concepto numero tres: las plantas nativas manejan los riesgos fuerte, a menudo como el peor de los casos; tambien, ellas responden débilmente a las oportunidades (agua, nutrientes); estos motivos complican la evaluación de los rasgos y los transferencias de rasgos en las plantas cultivadas

 

            Un ejemplo en la sección 2.2 puede tomado como un ejemplo de motivos de manejar los riesgos - el desarrollo de una raíz principal.  Hay otros ejemplos, como la pérdida de las hojas en la sequía.  Esta parece como una pena durante el recubierto de la sequía, pero es adaptiva: el área de hojas no esta soportable durante la sequía.  Hay una extensión, como una previsión de un riesgo: si hay un periodo de estrés (hidrico, en el suelo, o atmosférico, por una baja humedad), la división de las células, y tambien su expansión, esta reducida (Granier y Tardieu, 1998).  El déficit en área continua, lo por tanto si no hay una sequía déspues. 

            Hay una aplicación beneficiosa de esta respuesta.  Si hay una previsión de un déficit del agua para la irrigación más tarde en la estación, hay tambien una previsión de estrés que puede ser muy mala para la reproducción, como de los nogales de las pacanas.  Nuestro coléga, Dr. Alvaro Anchono, y yo ha completado un estudio con este hipóthesis: si uno restringe el desarrollo del área de hojas al comienzo de la estación – con una limitación del agua! – uno puedo reducir el uso del agua en toda la estación; no se desarrolla el estrés fuerte a ninguno tiempo.  Para hacer prueba del control del desarrollo, hemos estudiado 24 arboles que han recibido las cantidades del agua muy diferente.  El área de hojas sigue la cantidad del agua, expresada en relación al volumen de la cubierta del arbol (Fig. 4).  (Lamentablamente, no es posible a completar el análisis del rendimiento durante la estación total; ha había entregas del agua no controladas.)

 

 

Fig. 4. El control del desarrolo del área de hojas de árboles de pacanas, para el volumen de agua aplicado.  Irrigación por goteo.  Árboles aisolados jóvenes, en Las Cruces, NM, USA, en julio 2002.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

            Un reisgo muy común en el crecimiento agreste es que una planta estaré superada en altura para los competidores.  La respuesta es casí universalmente la elongación del tallo, mediada para algunas phytohormonas como phytochrome.  En el crecimiento no competitivo, esta respuesta es malo para la cosecha - hay demasiada biomasa en el tallo, un debito del rendimiento de la biomasa reproductor.  No es posible a "informar" la planta que el crecimiento es cooperativo, no competitivo; esta respuesta ha sido selecciónada fuerte y es programada en los genes.  Necesita alterar los genes, como para obtener un enano trigo.

            Las estomatas de las hojas responden a menudo para disminuir  el riesgo de la desecación.  Jones (1982) ha propuesto el concepto de las estomatas "optimistas" y las estomatas "pesimistas."  Las segundas retienen su cierre parcial después de un estrés, mediado para la hormona ABA reservada en las hojas.  Quizá la mayoría de las plantas herbáceas no retienen mucha ABA, pero los arboles retienen mucha (Fuchs y Livingston, 1996); son pesimistos.  Es posible que hay un riesgo más grande de la desecación en los arboles, cuando el estrés es suficiente grande a llegar a las hojas.

            Un tipo de trigo en Australia maneja el riesgo del estrés hidrico en una manera unica.  No usa la cantidad máxima del agua en la segunda parte de la estación, por una restricción del transporte del agua en las vasos de xylem (Richards y Passioura, 1989).  Este motivo reserva alguno agua para la reproducción (ibíd.).

            Hay un motivo en las pacanas que puede ser una manera a manejar un riesgo a la reproducción.   Es el fenómeno de dar alterno: un año la cosecha es grande, el próximo año la cosecha es pequeña.  Hay explicaciones mecanisticas por cambios en los dépositos de los carbohidratos, y las explicaciones son valiosas.  No obstante, hay una explicación (tentativa), que el motivo es adaptivo en un sentido evoluciónista.  Un rendimiento grande de nogales sacia los predadores de las semillas; muchas semillas sobreviven.  El valor no se advierte ahorita, sin muchos predadores, pero el motivo es programado en los genes.  Esta explicación de este modo conduce los investigadores a los mecanismos más profundo, y entonces a las conexiones geneticos - quizá entre el metabolismo de los carbohidratos y la respuesta del fotoperiodo, por la conexión entre el tiempo en la estación y la aparición de los predadores.  Podemos concebir otras conexiones ecológicas, y las conexiones geneticas que resultan.

 

 

2.4 Concepto numero cuatro: los dimensiones de un desafío son frecuemente grande (pero no imposible a comprender)

 

            La sequía no es la sequía – hay muchas sequías diferentes, como cada agricultor puede describir.  Las respuestas del agricultor– la elección de la variedad a sembrar, la gestión del agua de la irrigación, la fecha escogida de la cosecha – son hecho con mucho intuición, casi siempre sin un marco de elección cuantitavito.  Por parte de los criadores, las respuestas en las selección de rasgos admite que la tolerencia de sequía tiene muchas partes – el control de la conductancia estomatica, la tolerencia celular del estrés hidrico (con muchas contribuciones fisiológicos), la respueta de la fecha de floración, etcetera.  Pero ellos no conectan las partes con genes específicos; es demasiado dificil todavía.  Es el mismo para los fisiológos y los biológos moleculares – intentan conectar casi solamente algunos caracteres de la tolerencia celular con los genes.  Se pasanlo los dimensiones completos de la tolerencia.  Hay modeladores quiénes intentan descibir todos los procésos del estrés y de las respuestas de la planta (e.g., Jones y Zur 1984), pero  sin identificación de los genes.Nadie tiene una vision de sistemas.  ¿ Es demasiado dificil?  Creo que no.  Propongo que necesita comenzar con una definición de la sequía en tres o más dimensiones – la profundidad (la máxima magnitud de la potencial hidrica),  la duración de cada episodio, y la frecuencia de la repetición de los episodios.  La profundidad determina la tolerencia celular necesaria - casi; tambien necesita una rapidez suficiente de la respuesta, y un umbral apriopriado para comenzar las respuestas con costos grandes.  La duración determina, entre otras cosas, el valor de las respuestas lentas de desarrollo, como el crecimiento de raíces.  La frecuencia determina el valor de algunas respuestas, como la retención de la hormona ABA para montar más rápidiamente respuestas a un segundo o tercero episodio.  Necesitamos una colaboración entre los modeladores, los agricultores, los criadoes, y los biológos moleculares para encontrar las mejores soluciones.  Necesita tambien la colaboración de los ecólogos, quiénes pueden contribuir el conocimiento de la teoría de juegos, como si la planta jugan contra el medio ambiente que es en parte deterministico y en parte stocastico, con ganancias diferentes para estrategias diferentes (Vincent y Vincent, 1996). ¿ En cuál institución debe la colaboración?  Es la pregunta. 

            Más claro, tal vez, es la evaluación economicoa de la tolerencia de salinidad.  Esta tolerencia tiene costos fisiológicos (reseña: Gutschick, 1987) que limitan feurte el crecimiento téorico.  Por otro lado, la termodinámica, la hidrología, y la ciencia del suelo determinan los costos economicos de mejorar la salinidad del suelo.  Richards (1991) ha propuesto que el aumento extra posible del crecimiento en suelo bueno excede mucho el aumento posible del crecimiento en suelo salinizado.  No es una solución para el agricultor quién posede solamente el segundo tipo del suelo, pero es instructivo para la planificación regional.

 

 

3. Conclusión

 

He centrado la atención en la tolerencia de estreses y la naturalez de estes estreses.  He concluido que, en gran medida, los estudios son excepcional, no son general o con una vision de sistema.  No disminue el valor de los estudios, pero creo que el valor puede ser aumentado mucho con esta vision.  Necesita una noción de los equilibrios entre las medidas de rendimiento.  Necesita tambien una noción de la importancia de los aconticimientos extremos en determinar el rendimiento, de las plantas nativas y las cultivadas.  Necesita una noción del papel de la evolución de todas las plants (sus complejos geneticos) sobre la selección para supervivencia, no el rendimiento.  Entonces, uno puede preguntar el porque, no solamente el cómo, del comportamiento como el dar alternando de las pacanas.  Este enfoque puede sugerir mecanismos y conexiones geneticas a estudiar.  Es valioso a formular los ideas en forma cuantitativo, en algunas modelizaciones.  No digo solamente porque soy modelador (y experimentador); hay historias de progreso con las modelizaciones.  Hay tambien historias de los modeladores muy engañados sin la colaboración de los fisiólogos, los agricultores, y otros.  Estaré muy bueno cuando construemos las colaboraciones de las bases, y cuando los directores las incluiden en la planificación.  Ya he habido muchas buenas experiencias como estas, y espero muchas más.

 

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5. Apéndice

 

Se presenta la programa que estaba utilizada para la simulación del crecimiento de una planta, controlado para la alocación a las raíces.  Esta en Fortran 77.

 

* ralloc.f   moosie   ~/chih    8 Sept. 04

* Program to estimate growth cost of allocating to taproot when not needed - allocation

*   to roots is 1/2 the optimum (of 0.5) until day 30.  Then, it increase by 0.05 per day

*   until day 50, or until actual r= root:shoot ratio reaches the optimum of 0.5

*

      real m, mr, ms

      beta=0.5

      Am=0.5e-6*0.63*50000.*30.*0.25 ! 0.5 umol g-1 s-1 * sine avg. * 50000 s d-1

*        * 30 gCH mol-1 * 0.5 (leaf fraction) -> units = gCH gDM-1 d-1

      eta=0.002 ! WUE(gCH gw-1)

      u = 118. ! (gw gr-1 d-1)

      ropt=Am/(eta*u)

      write(6,'("ropt=",f6.3)')ropt

      beta=0.5 ! gDM gCH-1, biosynthetic efficiency

* Start simulation, with r~ = 0.5*ropt, until day 30, then increasing over 20 d

*   to 1.5*ropt until r=ropt, then dropping to 1*ropt

      m=0.1 ! g

      mr=0.05 ! g, root

      ms=0.05 ! g, shoot

      open(8,file='ralloc.out')

      do  t=0.,100.,0.1

        r=mr/ms

        dmdt1=beta*Am/(1.+r)

        dmdt2=beta*eta*u*r/(1.+r)

        dmdt=amin1(dmdt1,dmdt2)

        ralloc=0.5*ropt

        if(t.gt.30.)ralloc=(0.5+0.05*(t-30.))*ropt

        if(t.gt.50.)ralloc=1.5*ropt

        if((t.gt.50.).and.(r.ge.ropt))ralloc=ropt

        mr=mr+dmdt*ralloc/(1.+ralloc)

        ms=ms+dmdt/(1.+ralloc)

        write(8,*)t,ralloc,mr,ms

      enddo

      write(6,'("mr,ms at 100 d =",2f9.2)')mr,ms

      close(8)

      stop

      end